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How to Think About Algorithms 1st Edition Jeff

Edmonds

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HOW TO THINK ABOUT ALGORITHMS

There are many algorithm texts that provide lots of well-polished code and
proofs of correctness. Instead, this one presents insights, notations, and
analogies to help the novice describe and think about algorithms like an
expert. It is a bit like a carpenter studying hammers instead of houses. Jeff
Edmonds provides both the big picture and easy step-by-step methods for
developing algorithms, while avoiding the comon pitfalls. Paradigms such
as loop invariants and recursion help to unify a huge range of algorithms
into a few meta-algorithms. Part of the goal is to teach students to think
abstractly. Without getting bogged down in formal proofs, the book fosters
deeper understanding so that how and why each algorithm works is trans-
parent. These insights are presented in a slow and clear manner accessible
to second- or third-year students of computer science, preparing them to
find on their own innovative ways to solve problems.
Abstraction is when you translate the equations, the rules, and the under-
lying essences of the problem not only into a language that can be commu-
nicated to your friend standing with you on a streetcar, but also into a form
that can percolate down and dwell in your subconscious. Because, remem-
ber, it is your subconscious that makes the miraculous leaps of inspiration,
not your plodding perspiration and not your cocky logic. And remember,
unlike you, your subconscious does not understand Java code.

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HOW TO THINK ABOUT

ALGORITHMS

JEFF EDMONDS
York University

iii
CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS
Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo

Cambridge University Press

The Edinburgh Building, Cambridge CB2 8RU, UK
Published in the United States of America by Cambridge University Press, New York
www.cambridge.org
Information on this title: www.cambridge.org/9780521849319

© Jeff Edmonds 2008

This publication is in copyright. Subject to statutory exception and to the provision of

relevant collective licensing agreements, no reproduction of any part may take place
without the written permission of Cambridge University Press.
First published in print format 2008

ISBN-13 978-0-511-41370-4 eBook (EBL)

ISBN-13 978-0-521-84931-9 hardback

ISBN-13 978-0-521-61410-8 paperback

Cambridge University Press has no responsibility for the persistence or accuracy of urls
for external or third-party internet websites referred to in this publication, and does not
guarantee that any content on such websites is, or will remain, accurate or appropriate.
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Dedicated to my father, Jack, and to my sons, Joshua and Micah.

May the love and the mathematics continue to flow between

the generations.

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Problem Solving
Out of the Box Leaping
Deep Thinking
Creative Abstracting
Logical Deducing
with Friends Working
Fun Having
Fumbling and Bumbling
Bravely Persevering
Joyfully Succeeding

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CONTENTS vii

Preface page xi

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

PART ONE. ITERATIVE ALGORITHMS AND LOOP INVARIANTS

1 Iterative Algorithms: Measures of Progress and Loop Invariants . . . . . 5
1.1 A Paradigm Shift: A Sequence of Actions vs. a Sequence of
Assertions 5
1.2 The Steps to Develop an Iterative Algorithm 8
1.3 More about the Steps 12
1.4 Different Types of Iterative Algorithms 21
1.5 Typical Errors 26
1.6 Exercises 27
2 Examples Using More-of-the-Input Loop Invariants . . . . . . . . . . . . 29
2.1 Coloring the Plane 29
2.2 Deterministic Finite Automaton 31
2.3 More of the Input vs. More of the Output 39
3 Abstract Data Types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.1 Specifications and Hints at Implementations 44
3.2 Link List Implementation 51
3.3 Merging with a Queue 56
3.4 Parsing with a Stack 57
4 Narrowing the Search Space: Binary Search . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.1 Binary Search Trees 60
4.2 Magic Sevens 62
4.3 VLSI Chip Testing 65
4.4 Exercises 69
5 Iterative Sorting Algorithms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.1 Bucket Sort by Hand 71
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Contents

5.2 Counting Sort (a Stable Sort) 72

5.3 Radix Sort 75
5.4 Radix Counting Sort 76
6 Euclid’s GCD Algorithm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
7 The Loop Invariant for Lower Bounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
viii

PART TWO. RECURSION

8 Abstractions, Techniques, and Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
8.1 Thinking about Recursion 97
8.2 Looking Forward vs. Backward 99
8.3 With a Little Help from Your Friends 100
8.4 The Towers of Hanoi 102
8.5 Checklist for Recursive Algorithms 104
8.6 The Stack Frame 110
8.7 Proving Correctness with Strong Induction 112
9 Some Simple Examples of Recursive Algorithms . . . . . . . . . . . . . 114
9.1 Sorting and Selecting Algorithms 114
9.2 Operations on Integers 122
9.3 Ackermann’s Function 127
9.4 Exercises 128
10 Recursion on Trees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
10.1 Tree Traversals 133
10.2 Simple Examples 135
10.3 Generalizing the Problem Solved 138
10.4 Heap Sort and Priority Queues 141
10.5 Representing Expressions with Trees 149
11 Recursive Images . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
11.1 Drawing a Recursive Image from a Fixed Recursive and a Base
Case Image 153
11.2 Randomly Generating a Maze 156
12 Parsing with Context-Free Grammars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

PART THREE. OPTIMIZATION PROBLEMS

13 Definition of Optimization Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
14 Graph Search Algorithms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
14.1 A Generic Search Algorithm 174
14.2 Breadth-First Search for Shortest Paths 179
14.3 Dijkstra’s Shortest-Weighted-Path Algorithm 183
14.4 Depth-First Search 188
14.5 Recursive Depth-First Search 192
14.6 Linear Ordering of a Partial Order 194
14.7 Exercise 196
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Contents

15 Network Flows and Linear Programming . . . . . . . . . . . . . . . . 198

15.1 A Hill-Climbing Algorithm with a Small Local Maximum 200
15.2 The Primal–Dual Hill-Climbing Method 206
15.3 The Steepest-Ascent Hill-Climbing Algorithm 214
ix
15.4 Linear Programming 219
15.5 Exercises 223
16 Greedy Algorithms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
16.1 Abstractions, Techniques, and Theory 225
16.2 Examples of Greedy Algorithms 236
16.2.1 Example: The Job/Event Scheduling Problem 236
16.2.2 Example: The Interval Cover Problem 240
16.2.3 Example: The Minimum-Spanning-Tree Problem 244
16.3 Exercises 250
17 Recursive Backtracking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
17.1 Recursive Backtracking Algorithms 251
17.2 The Steps in Developing a Recursive Backtracking 256
17.3 Pruning Branches 260
17.4 Satisfiability 261
17.5 Exercises 265
18 Dynamic Programming Algorithms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
18.1 Start by Developing a Recursive Backtracking 267
18.2 The Steps in Developing a Dynamic Programming Algorithm 271
18.3 Subtle Points 277
18.3.1 The Question for the Little Bird 278
18.3.2 Subinstances and Subsolutions 281
18.3.3 The Set of Subinstances 284
18.3.4 Decreasing Time and Space 288
18.3.5 Counting the Number of Solutions 291
18.3.6 The New Code 292
19 Examples of Dynamic Programs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
19.1 The Longest-Common-Subsequence Problem 295
19.2 Dynamic Programs as More-of-the-Input Iterative Loop
Invariant Algorithms 300
19.3 A Greedy Dynamic Program: The Weighted Job/Event
Scheduling Problem 303
19.4 The Solution Viewed as a Tree: Chains of Matrix Multiplications 306
19.5 Generalizing the Problem Solved: Best AVL Tree 311
19.6 All Pairs Using Matrix Multiplication 314
19.7 Parsing with Context-Free Grammars 315
19.8 Designing Dynamic Programming Algorithms via Reductions 318
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Contents

20 Reductions and NP-Completeness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

20.1 Satisfiability Is at Least as Hard as Any Optimization Problem 326
20.2 Steps to Prove NP-Completeness 330
20.3 Example: 3-Coloring Is NP-Complete 338
20.4 An Algorithm for Bipartite Matching Using the Network
x Flow Algorithm 342
21 Randomized Algorithms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
21.1 Using Randomness to Hide the Worst Cases 347
21.2 Solutions of Optimization Problems with a Random Structure 350

PART FOUR. APPENDIX

22 Existential and Universal Quantifiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
23 Time Complexity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
23.1 The Time (and Space) Complexity of an Algorithm 366
23.2 The Time Complexity of a Computational Problem 371
24 Logarithms and Exponentials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
25 Asymptotic Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
25.1 Steps to Classify a Function 379
25.2 More about Asymptotic Notation 384
26 Adding-Made-Easy Approximations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
26.1 The Technique 389
26.2 Some Proofs for the Adding-Made-Easy Technique 393
27 Recurrence Relations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
27.1 The Technique 398
27.2 Some Proofs 401
28 A Formal Proof of Correctness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408

PART FIVE. EXERCISE SOLUTIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437

Index 439
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PREFACE xi

To the Educator and the Student

This book is designed to be used in a twelve-week, third-year algorithms course. The
goal is to teach students to think abstractly about algorithms and about the key algo-
rithmic techniques used to develop them.

Meta-Algorithms: Students must learn so many algorithms that they are sometimes
overwhelmed. In order to facilitate their understanding, most textbooks cover the
standard themes of iterative algorithms, recursion, greedy algorithms, and dynamic
programming. Generally, however, when it comes to presenting the algorithms them-
selves and their proofs of correctness, the concepts are hidden within optimized
code and slick proofs. One goal of this book is to present a uniform and clean way
of thinking about algorithms. We do this by focusing on the structure and proof of
correctness of iterative and recursive meta-algorithms, and within these the greedy
and dynamic programming meta-algorithms. By learning these and their proofs of
correctness, most actual algorithms can be easily understood. The challenge is that
thinking about meta-algorithms requires a great deal of abstract thinking.

Abstract Thinking: Students are very good at learning

how to apply a concrete code to a concrete input in-
stance. They tend, however, to find it difficult to think
abstractly about the algorithms. I maintain that the
more abstractions a person has from which to view
the problem, the deeper his understanding of it will be,
the more tools he will have at his disposal, and the bet-
ter prepared he will be to design his own innovative
ways to solve new problems. Hence, I present a number
of different notations, analogies, and paradigms within
which to develop and to think about algorithms.
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Preface

Way of Thinking: People who develop algorithms have various ways of thinking and
intuition that tend not to get taught. The assumption, I suppose, is that these cannot
be taught but must be figured out on one’s own. This text attempts to teach students
to think like a designer of algorithms.

xii Not a Reference Book: My intention is not to teach a specific selection of algorithms
for specific purposes. Hence, the book is not organized according to the application
of the algorithms, but according to the techniques and abstractions used to develop
them.

Developing Algorithms: The goal is not to present completed algorithms in a nice

clean package, but to go slowly through every step of the development. Many false
starts have been added. The hope is that this will help students learn to develop al-
gorithms on their own. The difference is a bit like the difference between studying
carpentry by looking at houses and by looking at hammers.

Proof of Correctness: Our philosophy is not to follow an algorithm with a formal

proof that it is correct. Instead, this text is about learning how to think about, de-
velop, and describe algorithms in such way that their correctness is transparent.

Big Picture vs. Small Steps: For each topic, I attempt both to give the big picture and
to break it down into easily understood steps.

Level of Presentation: This material is difficult. There is no getting around that. I

have tried to figure out where confusion may arise and to cover these points in more
detail. I try to balance the succinct clarity that comes with mathematical formalism
against the personified analogies and metaphors that help to provide both intuition
and humor.

Point Form: The text is organized into blocks, each containing a title and a single
thought. Hopefully, this will make the text easier to lecture and study from.

Prerequisites: The text assumes that the students have completed a first-year
programming course and have a general mathematical maturity. The Appendix
(Part Four) covers much of the mathematics that will be needed.

Homework Questions: A few homework questions are included. I am hoping to de-

velop many more, along with their solutions. Contributions are welcome.

Read Ahead: The student is expected to read the material before the lecture. This will
facilitate productive discussion during class.

Explaining: To be able to prove yourself on a test or on the job, you need to be able
to explain the material well. In addition, explaining it to someone else is the best way
to learn it yourself. Hence, I highly recommend spending a lot of time explaining
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Preface

the material over and over again out loud to yourself, to each other, and to your
stuffed bear.

Dreaming: I would like to emphasis the importance of

thinking, even daydreaming, about the material. This
can be done while going through your day – while swim- xiii
ming, showering, cooking, or lying in bed. Ask ques-
tions. Why is it done this way and not that way? In-
vent other algorithms for solving a problem. Then look
for input instances for which your algorithm gives the
wrong answer. Mathematics is not all linear thinking.
If the essence of the material, what the questions are really asking, is allowed to seep
down into your subconscious then with time little thoughts will begin to percolate
up. Pursue these ideas. Sometimes even flashes of inspiration appear.

Acknowledgments
I would like to thank Andy Mirzaian, Franck van Breugel, James Elder, Suprakash
Datta, Eric Ruppert, Russell Impagliazzo, Toniann Pitassi, and Kirk Pruhs, with whom
I co-taught and co-researched algorithms for many years. I would like to thank Jen-
nifer Wolfe and Lauren Cowles for their fantastic editing jobs. All of these people were
a tremendous support for this work.
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xiv
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TheNotes CUUS154-Edmonds 978 0 521 84931 9 March 25, 2008 19:8

Introduction 1

From determining the cheapest way to make a hot dog to monitoring the workings
of a factory, there are many complex computational problems to be solved. Before
executable code can be produced, computer scientists need to be able to design the
algorithms that lie behind the code, be able to understand and describe such algo-
rithms abstractly, and be confident that they work correctly and efficiently. These are
the goals of computer scientists.

A Computational Problem: A specification of a computational problem uses pre-

conditions and postconditions to describe for each legal input instance that the com-
putation might receive, what the required output or actions are. This may be a func-
tion mapping each input instance to the required output. It may be an optimization
problem which requires a solution to be outputted that is “optimal” from among a
huge set of possible solutions for the given input instance. It may also be an ongoing
system or data structure that responds appropriately to a constant stream of input.

Example: The sorting problem is defined as follows:

Preconditions: The input is a list of n values, including possible repetitions.

Postconditions: The output is a list consisting of the same n values in non-

decreasing order.

An Algorithm: An algorithm is a step-by-step procedure which, starting with an in-

put instance, produces a suitable output. It is described at the level of detail and ab-
straction best suited to the human audience that must understand it. In contrast,
code is an implementation of an algorithm that can be executed by a computer. Pseu-
docode lies between these two.

An Abstract Data Type: Computers use zeros and ones, ANDs and ORs, IFs and
GOTO s. This does not mean that we have to. The description of an algorithm may
talk of abstract objects such as integers, reals, strings, sets, stacks, graphs, and trees;
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TheNotes CUUS154-Edmonds 978 0 521 84931 9 March 25, 2008 19:8

Introduction

abstract operations such as “sort the list,” “pop the stack,” or “trace a path”; and ab-
stract relationships such as greater than, prefix, subset, connected, and child. To be
useful, the nature of these objects and the effect of these operations need to be un-
derstood. However, in order to hide details that are tedious or irrelevant, the precise
implementations of these data structure and algorithms do not need to be specified.
2 For more on this see Chapter 3.

Correctness: An algorithm for the problem is correct if for every legal input instance,
the required output is produced. Though a certain amount of logical thinking is re-
quireds, the goal of this text is to teach how to think about, develop, and describe
algorithms in such way that their correctness is transparent. See Chapter 28 for the
formal steps required to prove correctness, and Chapter 22 for a discussion of forall
and exist statements that are essential for making formal statements.

Running Time: It is not enough for a computation to eventually get the correct
answer. It must also do so using a reasonable amount of time and memory space.
The running time of an algorithm is a function from the size n of the input in-
stance given to a bound on the number of operations the computation must do. (See
Chapter 23.) The algorithm is said to be feasible if this function is a polynomial like
Time(n) =
(n2 ), and is said to be infeasible if this function is an exponential like
Time(n) =
(2n ). (See Chapters 24 and 25 for more on the asymptotics of functions.)
To be able to compute the running time, one needs to be able to add up the times
taken in each iteration of a loop and to solve the recurrence relation defining the

n
time of a recursive program. (See Chapter 26 for an understanding of i=1 i =
(n2 ),
and Chapter 27 for an understanding of T (n) = 2T ( 2 ) + n =
(n log n).)
n

Meta-algorithms: Most algorithms are best described as being either iterative or

recursive. An iterative algorithm (Part One) takes one step at a time, ensuring that
each step makes progress while maintaining the loop invariant. A recursive algorithm
(Part Two) breaks its instance into smaller instances, which it gets a friend to solve,
and then combines their solutions into one of its own.
Optimization problems (Part Three) form an important class of computational
problems. The key algorithms for them are the following. Greedy algorithms (Chap-
ter 16) keep grabbing the next object that looks best. Recursive backtracking algo-
rithms (Chapter 17) try things and, if they don’t work, backtrack and try something
else. Dynamic programming (Chapter 18) solves a sequence of larger and larger in-
stances, reusing the previously saved solutions for the smaller instances, until a solu-
tion is obtained for the given instance. Reductions (Chapter 20) use an algorithm for
one problem to solve another. Randomized algorithms (Chapter 21) flip coins to help
them decide what actions to take. Finally, lower bounds (Chapter 7) prove that there
are no faster algorithms.
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TheNotes CUUS154-Edmonds 978 0 521 84931 9 March 28, 2008 21:0

PART ONE

Iterative Algorithms and

Loop Invariants

3
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4
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1 Iterative Algorithms: Measures of 5

Progress and Loop Invariants

Using an iterative algorithm to solve a computa-

tional problem is a bit like following a road, possibly
long and difficult, from your start location to your
destination. With each iteration, you have a method
that takes you a single step closer. To ensure that you
move forward, you need to have a measure of progress
telling you how far you are either from your starting
location or from your destination. You cannot expect
to know exactly where the algorithm will go, so you
need to expect some weaving and winding. On the
other hand, you do not want to have to know how
to handle every ditch and dead end in the world.
A compromise between these two is to have a loop
invariant, which defines a road (or region) that you
may not leave. As you travel, worry about one step
at a time. You must know how to get onto the road from any start location. From
every place along the road, you must know what actions you will take in order to
step forward while not leaving the road. Finally, when sufficient progress has been
made along the road, you must know how to exit and reach your destination in a
reasonable amount of time.

1.1 A Paradigm Shift: A Sequence of Actions vs. a Sequence

of Assertions
Understanding iterative algorithms requires understanding the difference between
a loop invariant, which is an assertion or picture of the computation at a particular
point in time, and the actions that are required to maintain such a loop invariant.
Hence, we will start with trying to understand this difference.
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Iterative Algorithms and Loop Invariants

One of the first important paradigm shifts Max(a, b, c)

that programmers struggle to make is from
PreCond: Input has 3 numbers.
viewing an algorithm as a sequence of actions to
m= a
viewing it as a sequence of snapshots of the state
of the computer. Programmers tend to fixate assert: m is max in {a}.
6 on the first view, because code is a sequence of if(b > m)
instructions for action and a computation is a m= b
sequence of actions. Though this is an impor-
end if
tant view, there is another. Imagine stopping
time at key points during the computation and assert: m is max in {a,b}.
taking still pictures of the state of the computer. if(c > m)
Then a computation can equally be viewed as m=c
a sequence of such snapshots. Having two ways
end if
of viewing the same thing gives one both more
assert: m is max in {a,b,c}.
tools to handle it and a deeper understanding of
it. An example of viewing a computation as an return(m)
alteration between assertions about the current PostCond: return max in {a,b,c}.
state of the computation and blocks of actions end algorithm
that bring the state of the computation to the
next state is shown here.

The Challenge of the Sequence-of-Actions View: Suppose one is designing a

new algorithm or explaining an algorithm to a friend. If one is thinking of it as se-
quence of actions, then one will likely start at the beginning: Do this. Do that. Do
this. Shortly one can get lost and not know where one is. To handle this, one simulta-
neously needs to keep track of how the state of the computer changes with each new
action. In order to know what action to take next, one needs to have a global plan of
where the computation is to go. To make it worse, the computation has many IF s and
LOOPS so one has to consider all the various paths that the computation may take.

The Advantages of the Sequence of Snapshots View: This new paradigm is

useful one from which one can think about, explain, or develop an algorithm.

Pre- and Postconditions: Before one can consider an algorithm, one needs to care-
fully define the computational problem being solved by it. This is done with pre- and
postconditions by providing the initial picture, or assertion, about the input instance
and a corresponding picture or assertion about required output.

Start in the Middle: Instead of starting with the first line of code, an alternative way
to design an algorithm is to jump into the middle of the computation and to draw
a static picture, or assertion, about the state we would like the computation to be
in at this time. This picture does not need to state the exact value of each variable.
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Measures of Progress and Loop Invariants

Instead, it gives general properties and relationships between the various data struc-
tures that are key to understanding the algorithm. If this assertion is sufficiently gen-
eral, it will capture not just this one point during the computation, but many similar
points. Then it might become a part of a loop.

Sequence of Snapshots: Once one builds up a sequence of assertions in this way, 7

one can see the entire path of the computation laid out before one.

Fill in the Actions: These assertions are just static snapshots of the computation
with time stopped. No actions have been considered yet. The final step is to fill in
actions (code) between consecutive assertions.

One Step at a Time: Each such block of actions can be executed completely inde-
pendently of the others. It is much easier to consider them one at a time than to
worry about the entire computation at once. In fact, one can complete these blocks
in any order one wants and modify one block without worrying about the effect on
the others.

Fly In from Mars: This is how you should fill in the code between the ith and the
i + 1st assertions. Suppose you have just flown in from Mars, and absolutely the only
thing you know about the current state of your computation is that the ith assertion
holds. The computation might actually be in a state that is completely impossible to
arrive at, given the algorithm that has been designed so far. It is allowing this that
provides independence between these blocks of actions.

Take One Step: Being in a state in which the ith assertion holds, your task is simply
to write some simple code to do a few simple actions, that change the state of the
computation so that the i + 1st assertion holds.

Proof of Correctness of Each Step: The proof that your algorithm works can also
be done one block at a time. You need to prove that if time is stopped and the state of
the computation is such that the ith assertion holds and you start time again just long
enough to execute the next block of code, then when you stop time again the state of
the computation will be such that the i + 1st assertion holds. This proof might be
a formal mathematical proof, or it might be informal handwaving. Either way, the
formal statement of what needs to be proved is as follows:
ith−assertion& codei ⇒ i + 1st−assertion

Proof of Correctness of the Algorithm: All of these individual steps can be put
together into a whole working algorithm. We assume that the input instance given
meets the precondition. At some point, we proved that if the precondition holds and
the first block of code is executed, then the state of the computation will be such
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Iterative Algorithms and Loop Invariants

that first assertion holds. At some other point, we proved that if the first assertion
holds and the second block of code is executed then the state of the computation
will be such that second assertion holds. This was done for each block. All of these
independently proved statements can be put together to prove that if initially the
input instance meets the precondition and the entire code is executed, then in the
8 end the state of the computation will be such that the postcondition has been met.
This is what is required to prove that algorithm works.

1.2 The Steps to Develop an Iterative Algorithm

Iterative Algorithms: A good way to structure many computer programs is to store
the key information you currently know in some data structure and then have each
iteration of the main loop take a step towards your destination by making a simple
change to this data.

Loop Invariant: A loop invariant expresses important relationships among the

variables that must be true at the start of every iteration and when the loop termi-
nates. If it is true, then the computation is still on the road. If it is false, then the
algorithm has failed.

The Code Structure: The basic structure of the code is as follows.

begin routine
pre-cond 
codepre-loop % Establish loop invariant
loop
loop-invariant 
exit when exit-cond 
codeloop % Make progress while maintaining the loop invariant
end loop
codepost-loop % Clean up loose ends
post-cond 
end routine

Proof of Correctness: Naturally, you want to be sure your algorithm will work on
all specified inputs and give the correct answer.

Running Time: You also want to be sure that your algorithm completes in a reason-
able amount of time.

The Most Important Steps: If you need to design an algorithm, do not start by typ-
ing in code without really knowing how or why the algorithm works. Instead, I recom-
mend first accomplishing the following tasks. See Figure 1.1. These tasks need to fit
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Measures of Progress and Loop Invariants

Define Problem Define Loop Define Measure of

Invariants Progress

79 km
to school

9
Define Step Define Exit Condition Maintain Loop Inv

Exit

Make Progress Initial Conditions Ending

Figure 1.1: The requirements of an iterative algorithm.

together in very subtle ways. You may have to cycle through them a number of times,
adjusting what you have done, until they all fit together as required.

1) Specifications: What problem are you solving? What are its pre- and postcon-
ditions—i.e., where are you starting and where is your destination?

2) Basic Steps: What basic steps will head you more or less in the correct direction?

3) Measure of Progress: You must define a measure of progress: where are the mile
markers along the road?

4) The Loop Invariant: You must define a loop invariant that will give a picture of
the state of your computation when it is at the top of the main loop, in other words,
define the road that you will stay on.

5) Main Steps: For every location on the road, you must write the pseudocode
codeloop to take a single step. You do not need to start with the first location. I rec-
ommend first considering a typical step to be taken during the middle of the compu-
tation.

6) Make Progress: Each iteration of your main step must make progress according
to your measure of progress.

7) Maintain Loop Invariant: Each iteration of your main step must ensure that the
loop invariant is true again when the computation gets back to the top of the loop.
(Induction will then prove that it remains true always.)

8) Establishing the Loop Invariant: Now that you have an idea of where you are go-
ing, you have a better idea about how to begin. You must write the pseudocode
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farblosen Haut von becherförmiger Gestalt, welches sich am
Hinterende zuspitzt, am Vorderende aber abgestutzt und geöffnet
ist. Am Grunde dieser Gehäuse sitzen die Zellen und strecken ihre
Geisseln aus denselben hervor. Bei der Fortpflanzung teilt sich die
Zelle in zwei Tochterindividuen, von denen das eine am Grunde des
Gehäuses zurückbleibt, das andere sich an dessen Mündung
ansiedelt und ein neues Gehäuse entwickelt. So entstehen allmählich
frei im Wasser umherschwimmende, verzweigte Kolonien, welche
aussehen, als ob eine Anzahl Becher in einander geschoben wäre.
Die Organismen können auch in einen Ruhezustand eintreten; sie
verlassen dann ihr Gehäuse, verlieren die Geisseln, runden sich ab
und umgeben sich mit einer dicken Membran. Sehr ähnlich dieser
Gattung ist das ebenfalls in unseren süssen Wässern und oft in
Menge vorkommende Epipyxis utriculus, dessen Individuen sich
jedoch nach ihrer Teilung von einander trennen und keine Kolonien
mehr bilden (Fig. 35, 3 a–b).
Ein Übergang der Flagellaten zu den Rhizopoden wird durch eine
Anzahl Formen vermittelt, welche man unter dem gemeinsamen
Namen der Rhizomastiginen zusammenfasst. Unter ihnen ist
namentlich die mit einigen Arten in unseren Gewässern vertretene
Gattung Mastigamoeba von Interesse. Sie kommt in zwei wesentlich
von einander verschiedenen Zuständen vor, als Flagellate und als
Amöbe, welche in einander übergehen können. Gewöhnlich tritt sie
in der letztern Form auf, bildet dabei mehrere bis zahlreiche (auch
verzweigte) Pseudopodien, welche sie bald einzieht, bald an anderen
Stellen des eiförmigen Körpers wieder hervorstreckt. In diesem
Zustande kriecht sie an festen Gegenständen umher und schwimmt
nicht, obgleich sie auch als Amöbe eine Geissel besitzt. Zuweilen
ziehen jedoch die Individuen ihre amöbenartigen Fortsätze ein, so
dass nur die eiförmige Zelle selbst mit der Geissel erscheint, mit
vereinzelten Höckern oder Auswüchsen, welche die Stelle der
eingezogenen Pseudopodien andeuten. Jetzt kriechen sie auch nicht
mehr, sondern bewegen sich schwimmend wie Flagellaten durch das
Wasser. In der Nahrungsaufnahme liegt ebenfalls eine Annäherung
an die Rhizopoden: die Pseudopodien umfliessen nämlich, ganz wie
bei diesen, die verschiedenen als Nahrung dienenden Körper und
diese werden entweder mit den Pseudopodien eingezogen, oder der
Körper der Mastigamoeba fliesst selbst nach dem Gegenstande hin.
Die anderen hierher gehörigen Gattungen sind sehr ähnlich
organisiert und unterscheiden sich durch den Besitz von zwei
Geisseln oder auch durch das Fehlen derselben im Amöbenzustande
(Fig. 35, 4 a–b).
Eine Gruppe der Flagellaten trägt den Namen der
Heteromastigoda, weil sie sich durch zwei verschieden gestaltete
Geisseln auszeichnen. Beide stehen am Vorderende des Körpers,
aber nur eine und zwar die kleinere ist auch nach vorn gerichtet,
während die andere zurückgebogen ist und bei der Bewegung
nachgezogen wird. Es sind kleine farblose Wesen, welche zuweilen
amöbenartige Fortsätze entwickeln, aber ihre Nahrung nicht durch
Umfliessen der Gegenstände, sondern durch Aufnahme an einer
bestimmten Stelle, der Mundstelle des Körpers, die zuweilen zu
einem deutlichen Munde ausgebildet ist, zu sich nehmen. Hierher
gehört die Gattung Bodo, welche ovale oder längliche Formen
enthält, deren längere nach hinten gerichtete Geissel sehr häufig zur
Anheftung an ein Substrat dient. Bei dieser Gattung ist auch eine
Vereinigung zweier Individuen beobachtet, welche zur Bildung eines
Ruhezustandes führt. Aus dieser ruhenden Zelle gehen dann eine
Anzahl neuer Individuen hervor. Einige Arten dieser Gattung
kommen im süssen Wasser vor, eine (vielleicht aber auch mehrere)
schmarotzen in anderen Tieren, beispielsweise im Darm von
Eidechsen. Die frei im Wasser lebenden Arten ernähren sich meist
auch parasitisch, indem sie andere Flagellaten oder Algen anbohren,
mit ihrem spitzen Vorderende eindringen und aussaugen. So sind
besonders Chlamydomonadinen, Volvocineen, Protococcaceen und
Palmellaceen den Angriffen des Bodo caudatus ausgesetzt, und wo
diese Art in Kulturen einmal sich eingestellt hat, sind letztere auch in
der Regel verloren. Denn ihre natürlichen Feinde, grössere
Infusorien, ferner Cypris- und Cyclopsarten, welche in unserem
Süsswasser der Überhandnahme dieser parasitischen Flagellaten
Einhalt thun, verzehren auch die Algen, und da sie leichter zu
entfernen sind als die mikroskopischen Organismen und ebenfalls die
Algen vernichten würden, sucht man sie, wenn irgend möglich,
sorgsam wegzufangen, und so bleibt dann den kleinen Räubern
freier Spielraum (Fig. 35, 5).
Noch mag darauf hingewiesen werden, dass es eine Anzahl sehr
einfacher Flagellatenformen giebt, welche eine entschiedene
Verwandtschaft zu den Bakterien zeigen. Es ist dies beispielsweise
mit der Gattung Monas der Fall, welche gewissen geisseltragenden
Bakterien sehr ähnlich ist. Ebenso kann die Gattung Oikomonas mit
ihnen verglichen werden. Die Flagellaten enthalten aber einen
Zellkern und kontraktile Vakuolen, welche den Bakterien entschieden
abgehen. Manche grosse Formen, deren Zugehörigkeit zu den
Bakterien jedoch sehr fraglich ist, besitzen nach B ü t s c h l i s neuen
Untersuchungen allerdings kleine Körperchen im Zellinhalt, welche
Zellkernreaktionen zeigen. So sind denn die Flagellaten einerseits mit
den Tieren, anderseits mit den Pflanzen nahe verwandt und durch
deutliche Übergänge verbunden; viele Formen zeigen durchaus
tierische Eigenschaften, viele mehr pflanzliche, und man würde sie
dem Pflanzenreich unbedingt einordnen müssen, wenn sie nicht
durch vollständige Formenreihen den echt tierischen Flagellaten weit
näher ständen, als den nächsten pflanzlichen Organismen. Noch
heute vertritt der eine Forscher die durchaus pflanzliche Natur
gewisser Organismen, während ein anderer sie unbedingt zu den
Tieren stellt und ein dritter beiden Wissenschaften, der Zoologie und
der Botanik, die Berechtigung zuerkennt, sie als Übergangsformen
und Endglieder gewisser Entwickelungsreihen in ihre Systeme
aufzunehmen.
Mit dieser Schilderung verlassen wir das Gebiet der eigentlichen
Flagellaten und wollen uns noch Formen zuwenden, welche zu einer
mit diesen nahe verwandten Gruppe, den Dinoflagellaten, gehören.
Auch sie besitzen zwei Geisseln, welche wie bei den
Heteromastigoden verschieden ausgebildet sind, sie zeigen meist nur
einen Zellkern im Innern und ebenso wie gewisse Flagellaten
Chromatophoren, aber, soweit bekannt, keine kontraktilen Vakuolen.
Von besonderer Wichtigkeit ist die harte Schale, welche die Zelle
umgiebt und, abgesehen von einigen Übergangsformen, welche hier
nicht berücksichtigt werden können, der ganzen Gruppe ein
einheitliches Gepräge verleiht. Diese Schalenhülle zeigt ausser
verschiedenartigen Grübchen oder Erhöhungen eine quer
verlaufende Furche, in welcher die eine der beiden Geisseln liegt und
durch sehr kurze wellige Bewegungen den Anschein erweckt, als ob
in der Furche eine Anzahl Wimpern in Thätigkeit wären, was man
auch bis vor kurzer Zeit thatsächlich geglaubt hat.
Wir wollen eine in unseren Seen nicht seltene Gattung C e r a t i u m
mit vielen oft sehr schwer unterscheidbaren Formen auswählen, um
an ihr die Eigenschaften der Gruppe näher kennen zu lernen.
Ceratium Hirundinella (Fig. 35, 6) zeigt einen mit verschiedenen, in
Gestalt und Ausbildung recht variierenden Fortsätzen versehenen
Körper, welcher eine Quer- und eine Längsfurche trägt. Die letztere
ist bei der Gattung überhaupt sehr entwickelt und fast ebenso breit
wie lang, so dass sie kaum noch den Namen einer Furche verdient.
Im Gegensatz dazu ist die Querfurche sehr schmal und läuft um den
ganzen Körper herum. Auf jeder Seite der Querfurche setzen eine
Anzahl Täfelchen die harte Zellhülle zusammen, von denen am
Hinterende drei zu den erwähnten Fortsätzen oder Hörnern
auswachsen. Während aber am Hinterende jede der drei Täfelchen
ein eigenes Horn entwickeln, bilden drei Täfelchen des Vorderendes
gemeinsam ein meist sehr langes Horn, welches am obern Ende eine
Öffnung, die Apikalöffnung, trägt. Die Körperhülle, welche, wie
erwähnt, aus einer Anzahl kleiner Täfelchen zusammengesetzt ist,
zeigt ein poröses Aussehen und ist ausserdem mit kleinen Stacheln
besetzt. Im Innern der Zelle finden sich zahlreiche gelbbraune oder
bräunlichgrüne Chromatophoren, welche die Färbung des
Organismus bedingen. Ältere Schalen nehmen allerdings ebenfalls
eine gelbe oder bräunliche Färbung an. Die Fortpflanzung der
Ceratien erfolgt auf verschiedene Weise. Einmal ist es sicher, dass
sich die Individuen auch im beweglichen Zustande durch Zweiteilung
vermehren, indem die feste Hülle gesprengt wird und an dieser
Stelle eine Einschnürung des Körpers und schliesslich eine Loslösung
der beiden Teile von einander erfolgt. Wahrscheinlich entwickeln sich
dann die fehlenden Zellhälften aus den beiden Teilen in normaler
Weise mit ihren Umhüllungen. Aber auch in einem Ruhezustande, in
welchen die Ceratien zeitweilig eintreten, erfolgt eine Teilung, jedoch
hier in mehrere Individuen. Ob eine geschlechtliche Fortpflanzung
vorkommt, lässt sich bis jetzt nicht mit Sicherheit angeben, sie ist
aber für einige Formen der Dinoflagellaten wahrscheinlich. Die
Bewegung der hierhergehörigen Formen ist derjenigen der
eigentlichen Flagellaten fast gleich. Die Ceratien nehmen keine feste
Nahrung auf und vermögen wohl mittels ihrer Chromatophoren auch
überhaupt aus anorganischen Verbindungen wenigstens teilweise
diejenigen Stoffe zu bereiten, welche sie zu dem Aufbau ihres
Körpers brauchen. Bei anderen Dinoflagellaten scheint aber die
Aufnahme fester Nahrung sicher vorzukommen. Da manche der
Ceratien eine für Flagellaten ziemlich ansehnliche Körpergrösse
besitzen (bis ½ mm), so ist es wohl möglich, sie unter Umständen
mit blossem Auge zu erkennen, wenn man das Ceratien haltende
Wasser etwa in einer flachen Schicht auf einem Porzellanteller vor
sich hat.
Schliesslich mag noch darauf hingewiesen werden, dass eine
Anzahl mariner Dinoflagellaten zum Leuchten des Meeres beitragen,
während allerdings noch einige andere Organismen die Hauptrolle
dabei spielen. Dies ist der Fall bei der ebenfalls zu den Flagellaten im
weitesten Sinne gehörenden Gattung Noctiluca, welche mit noch
einer andern marinen Gattung zusammen die Abteilung der
Cystoflagellaten ausmacht. Auch einige Bakterienarten nehmen
unter den mikroskopischen Organismen teil an der Erzeugung des
Meerleuchtens.
 Litteratur.
Die drei wichtigsten Werke über Flagellaten sind:
1. Ehrenberg, Die Infusionsthiere als vollkommene
Organismen. 1838.
2. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. 1878.
3. Bütschli, Protozoen. 1880.
Weniger ausführlich, aber mit recht guten Abbildungen versehen
und für die Bestimmung unserer Süsswasserformen in den meisten
Fällen ausreichend ist Kirchner u. Blochmann, Die mikroskopische
Pflanzen- und Tierwelt des Süsswassers. 1885 und 1886. II. Teil.
Auch Eiferth, Die einfachsten Lebensformen des Tier- und
Pflanzenreiches, ist zu empfehlen. — Diese letzteren Werke geben
zwar nicht die Fülle des Materials und die künstlerischen
Abbildungen der obigen, aber sie sind wesentlich billiger und nicht
jeder ist in der Lage, sich Steins prachtvolles Infusorienwerk
anzuschaffen.
Die spezielle Litteratur ist bei Bütschli zusammengestellt;
Angaben über die mikroskopische Technik finden sich bei Blochmann
und Eiferth.
 Die Süsswasserschwämme.
Von Dr. W. Weltner in Berlin.

1. Erkennen und Auffinden.

Fährt man an einem windstillen Tage auf einem unserer Seen
oder Teiche langsam am Rande des Schilfrohres hin, welches die
Ufer oft auf lange Strecken bis zu einer Wassertiefe von einem Meter
und mehr einsäumt, so gewahrt man an den Rohrstengeln nicht
selten lebhaft grün gefärbte, graue oder graubraune Massen. Sie
sitzen fast immer nur an den abgestorbenen Schilfstengeln, welche
nach dem Rohrschnitt im Herbste im Wasser stehen geblieben sind
und sich noch Jahre lang an der Wurzel aufrecht erhalten. Jene
Massen am Rohr bieten ein verschiedenes Äussere dar. Sie
erscheinen entweder als dünne Überzüge oder als dickere Krusten,
oft sogar als dicke Klumpen, oder aber sie sind baumförmig
verzweigt und können in dieser Gestalt eine Länge von mehreren
Metern erreichen. Auch in unseren Flüssen, Kanälen und Flusshäfen
sehen wir sie, hier am Ufer an den Steinen, an lebenden
Baumwurzeln, an untergesunkenen Holzstücken, oder an den
Wänden der Schleusen und Mühlenzuflüsse, an Brückenpfählen oder
an Mauern (selbst innerhalb der Städte) wachsend. Aber wir
brauchen sie nicht einmal in ihrem Elemente mit den Augen zu
suchen, wir finden sie auch, freilich meist zerrissen und zerbröckelt,
wenn wir an trüben, windigen Tagen im unklaren Wasser mit einem
Ketscher an Pflanzen, Steinen oder an ins Wasser geratenen
Gegenständen hinfahren. Selten findet man sie an Körpern
angewachsen, welche im Wasser flottieren. Ja, man hat sie sogar
ohne irgend welches sie tragende Substrat an der Wasseroberfläche
schwimmend angetroffen; in diesem Falle haben wir es aber sicher
mit Stücken zu thun, die von ihrer Unterlage losgerissen wurden.
Nehmen wir die auf die eine oder andere Weise erhaltene Masse
in die Hand und betrachten wir sie genauer. Es bietet sich uns eine
mehr oder weniger schleimige Substanz dar, die einen ganz
eigentümlichen Geruch besitzt. An der Oberfläche bemerken wir
viele feine Spitzen, sehr viele kleine Poren und eine geringe Anzahl
grössere Löcher. Schon der Unkundige erkennt an dieser
Oberflächenbeschaffenheit eine Ähnlichkeit mit dem Badeschwamm.
Bemühen wir uns, ein unverletztes Stück aufzufischen und möglichst
schnell in ein Glas mit Wasser zu setzen! Bald sehen wir, wie einige
in das Wasser gestreute Karminkörnchen, wenn sie in die Nähe der
grösseren Löcher geraten, hier plötzlich weit fortgetrieben werden.
Diese Massen, welche auf den ersten Blick so wenig Einladendes
bieten und die wohl viele von uns, ohne sie näher zu betrachten,
schon gesehen haben, sind S c h w ä m m e , und zwar im süssen Wasser
die einzigen Vertreter dieses in allen Meeren sehr verbreiteten
Tierkreises. Um so mehr haben diese Süsswasserschwämme oder
Spongilliden schon seit langer Zeit das Interesse der Naturforscher
erweckt, und sie haben infolgedessen ihre eigene Geschichte in der
Wissenschaft. Man kann von ihnen nicht sagen, wer sie entdeckt
hat, da sie bei ihrem ungemein verbreiteten Vorkommen und ihrer
Häufigkeit wohl von jeher gekannt waren. Es hat sehr lange
gedauert — eine Spanne von 140 Jahren —, ehe man ihre wahre
Natur erkannte, und diese konnte überhaupt erst aufgedeckt werden
durch das Studium des innern Baues, ein Verdienst, welches sich
R o b e r t E d m u n d G r a n t erwarb, als er im Jahre 1826 seine
Untersuchungen über die Organisation von „Spongilla friabilis“
bekannt gab (Edinburgh Phil. Journal, Vol. XIV, p. 270–284. 1826).
 2. Geschichtliches.
Der erste, welcher über unsere Schwämme überhaupt
geschrieben hat, war J o h . R a y (Rajus), der 1686 in seiner Historia
plantarum einen Süsswasserschwamm beschreibt. Die erste
Abbildung lieferte L e o n a r d P l u k e n e t 1691. Seit ihrer ersten
Erwähnung bis zu P a l l a s (1766) für Pflanzen gehalten, werden sie
von den späteren Autoren bis zu G r a n t hin für Pflanzen, für
Tierpflanzen, Pflanzentiere und endlich für Tiere angesehen. Die
einen trennen sie von den Meeresschwämmen, die Mehrzahl
vereinigt sie jedoch mit ihnen. Selbst noch nach den gründlichen
Untersuchungen G r a n t s wurde ihnen eine pflanzliche Natur
zugeschrieben, wozu die grüne Farbe und die „Samenkörner“
(gemmulae) allerdings verlocken mussten. Trotzdem dass nach
Grants Arbeit einige wichtige Entdeckungen aus der
Lebensgeschichte unserer Schwämme in den folgenden zehn Jahren
gemacht wurden, gebührt doch erst D u j a r d i n (1838) die Ehre, einen
bedeutenden Schritt in der Erkenntnis der Organisation der
Spongilliden gethan zu haben, indem er die Zusammensetzung aus
amöboiden Zellen und aus Wimperzellen lehrte. Die grössten
Verdienste um die Kenntnis der Süsswasserspongien erwarben sich
dann C a r t e r (1847 bis jetzt) und L i e b e r k ü h n (1856–70), der eine
ein Schüler G r a n t s , der andere der Assistent J o h . M ü l l e r s . Ihren
Arbeiten sind zahlreiche andere gefolgt, die wir den nachfolgenden
Zeilen über die Naturgeschichte der Spongilliden zu Grunde legen.
Dabei mögen eine Anzahl eigener Beobachtungen mit einfliessen.
 3. Äussere Beschaffenheit.
Nachdem wir oben schon die Merkmale besprochen haben, an
denen man einen Süsswasserschwamm erkennt, müssen wir noch
einiges über den Habitus dieser Organismen hinzufügen.

a) Form und Oberflächenbeschaffenheit.

Die Gestalt jeder jungen Spongillide — mag sie sich aus einer
Larve oder einer Gemmula entwickelt haben — ist gewöhnlich ein
flacher, seltener ein hoher Kegel. Bei dem weiteren Wachstum nimmt
der Schwamm zunächst immer die Gestalt einer flachen Scheibe an
und wächst erst danach in die Dicke. War das den jungen Schwamm
tragende Substrat keine gerade Ebene, sondern ein dünner
cylinderförmiger Gegenstand, ein Pflanzenstengel, ein Bindfaden, ein
Eisendraht etc., so umwächst der Schwamm seine Unterlage und
nimmt erst dann an Dicke zu. Mit einem Wort, er passt sich zunächst
an seine Unterlage an. Erst wenn eine gewisse Grösse erreicht ist,
kommen die beiden für die Süsswasserschwämme eigentümlichen
Gestalten zum Vorschein. Die einen beginnen fingerförmige Fortsätze
zu treiben, die sich bei weiterem Wachstum verzweigen, so dass
endlich baum- oder strauchförmige Massen entstehen (Euspongilla
lacustris), die anderen bleiben in der Regel zeitlebens krustenförmig,
ihre Oberfläche ist mehr oder weniger uneben oder mit spitzigen
Zapfen oder gerundeten Wülsten oder blattförmigen Erhebungen
versehen, und wenn längere Fortsätze an ihnen sichtbar sind, so
rührt diese scheinbar selbständige Verzweigung von der Unterlage
her. In Fig. 44 (S. 219) haben wir einen solchen Schwamm
abgebildet, der einen verästelten Baumzweig überzogen hat; einen
gleichen Fall hat auch R e t z e r [72] wiedergegeben. Alle diese
krustenförmigen Spongilliden gehören den Gattungen Spongilla,
Trochospongilla und Ephydatia an. Von diesen im allgemeinen
gültigen Regeln haben wir indessen zwei Ausnahmen zu
verzeichnen. Es kommen nämlich auch Exemplare von Ephydatia
Mülleri vor, die verzweigte Massen bilden, doch sind das
Seltenheiten. Ferner tritt die sonst stets verzweigte Euspongilla
lacustris unter gewissen Umständen unverästelt auf, wenn nämlich
diese Art an stärker fliessenden Stellen sich angesiedelt hat; hier
unterbleibt dann die Bildung der Fortsätze. Ein solches Exemplar
sehen wir in Fig. 38 (S. 212). Es wurde, einen Wollenfaden
umwachsend, an der Oberfläche der Spree in Berlin unter einer
Brücke gefunden und zwar an einer Stelle, an welcher starke
Strömung herrschte.
Linné war der Meinung, die verzweigte Form fände sich mehr in
Seen, die krustenförmige mehr in Flüssen. P a l l a s glaubte das
Gegenteil annehmen zu müssen, machte aber die richtige
Beobachtung, dass die verzweigte Form gewöhnlich nach oben
wächst und bei starker Wasserströmung ihre Äste in horizontaler
Richtung entsendet. Indessen finden wir sowohl die verzweigten als
die unverzweigten Formen in Seen und Flüssen; während aber eine
verzweigte Spongilla in ruhigen Gewässern auch mehr in der Nähe
der Oberfläche des Wassers wächst und ihre Zweige eine
bedeutende Länge erreichen und hier selbst bei senkrecht gestellter
Unterlage nach oben streben können, hält sich dieselbe Art in
stärker fliessendem Wasser in der Tiefe auf, in welcher die Strömung
weniger stark ist; wenn sie hier aber an der Oberfläche wächst, so
verlaufen ihre Äste in horizontaler Richtung. So wächst in der Spree
in Berlin, welche hier durch ihren enormen Reichtum an
Spongillenexemplaren ausgezeichnet ist, die verzweigte Euspongilla
lacustris mit Vorliebe am Grunde des Flusses, während sich die
unverzweigten massigen Formen mehr an der Oberfläche auf jedem
festen Gegenstand angesiedelt haben.

b) Die Grösse.

Die Süsswasserschwämme gehören unter den Spongien zu den

grösseren Formen. Die verzweigte Euspongilla lacustris geht sogar
über das gewöhnliche Mass hinaus, sie wird über einen Meter lang.
Von den unverzweigten Arten erreichen wohl Ephydatia fluviatilis
und Mülleri den grössten Umfang. Wir haben einmal ein Exemplar
von 19 cm Länge und 8½ cm Dicke gefunden und man trifft öfters
rasenförmige Stöcke dieser Arten an, welche bei geringer Höhe
einen halben Meter breit werden. Siehe auch P o t t s [73].

c) Die Farbe.

Es wird gewöhnlich angenommen, dass die am Lichte

wachsenden Spongilliden grün seien, während andere, welche vom
Lichte abgewandt unter Brücken oder unter Steinen wachsen,
farblos, d. h. weiss, gelblich oder grau sind. Es ist das im
allgemeinen richtig.
So findet man selbst Exemplare, die je nach der Beleuchtung auf
der einen Seite ein grünes, auf der andern Seite ein gelbliches
Kolorit zeigen. Hält man solche Schwämme in Aquarien, so ergrünt
auch die früher gelblich gefärbte Seite. Es fehlt aber nicht an
Beobachtungen, dass am Lichte wachsende Spongilliden auch
farblos sind. C a r t e r fand solche in Bombay, P o t t s in Amerika und
W e b e r [74][75] auf Sumatra. Die von W e b e r gefundenen Ephydatia
fluviatilis waren nur an gewissen Körperpartien grün, aber diese
grüne Färbung hat, wie wir später sehen werden, eine ganz andere
Ursache, als das grüne Kolorit unserer Spongilliden, welches von
mikroskopisch kleinen in den Zellen des Schwammkörpers liegenden
grünen Körperchen herrührt, denen man den Namen Zoochlorella
parasitica (B r a n d t ) gegeben hat. Nun kann dieses grüne Pigment
auch durch ein anderes vertreten sein; C a r t e r fand, dass die graue
bis lilagleiche Farbe der Spongilla cinerea von ebenso gefärbten
Körnchen in den Zellen herrühre und wir fügen dem ein weiteres
Beispiel hinzu. Bei Berlin lebt in einem See untermischt mit anderen
grün gefärbten Arten eine stets grau oder braun kolorierte Spongilla
fragilis. Diese Art lässt sich daher von allen dort lebenden
Spongilliden sofort an ihrer Farbe erkennen. Die braune Färbung
jenes Schwammes rührt von gelbbraun tingierten Körnchen her, die
in denselben Zellen liegen, welche bei den anderen Arten die grünen
Zoochlorellen beherbergen. Die Spongilla fragilis trägt aber nicht
immer eine braune Farbe, sie ist an anderen Orten weiss,
gelblichweiss oder grün (P o t t s ). Von Ephydatia fluviatilis beschreibt
L a n k e s t e r [76] blasslachsfarbene, hellgrüne und hellbraune
Exemplare. Aus alledem geht hervor, dass die Süsswasserschwämme
verschiedene Pigmente führen und dass selbst ein und dieselbe Art
verschieden koloriert auftritt.

d) Die Konsistenz.

Die Konsistenz unserer Spongilliden hängt, wie bei den meisten

Schwämmen, von der Struktur des Skelettes ab. Wir unterscheiden
danach zweierlei. Bei den einen ist die Masse der Kittsubstanz,
welche die einzelnen Nadeln zu einem Gerüste verbindet, mächtig
entwickelt, bei den anderen ist sie sehr gering, dafür ist aber das
kieselige Skelett mächtiger entfaltet. Diejenigen
Süsswasserschwämme mit viel Kittsubstanz setzen dem Zerreissen
mehr Widerstand entgegen, als solche mit gering entwickelter
Kittmasse. Dagegen sind die Arten mit einem Gerüste, welches
wesentlich aus Kieselnadeln besteht und wenig Spongiolinmasse
führt, viel härter als die schwieriger zerreissbaren. Es giebt daher im
allgemeinen zwei Sorten unter unseren Schwämmen, solche, welche
weich anzufühlen und schwieriger zerreissbar sind (Eusp. lacustris),
und solche, die eine gewisse Härte zeigen und sich leicht zerbrechen
lassen (Ephyd. fluviatilis). Unter den letzteren kommt, was den Grad
der Härte anlangt, noch der Wuchs in Betracht. Diejenigen, welche
als minder dicke Krusten Baumzweige überziehen (Fig. 44 S. 219),
sind weniger hart als die, welche kompakte Massen bilden (Fig. 42 S.
218). Es giebt unter den zuletzt genannten klumpenförmige Stücke,
welche in ihrer Härte einem Zimokka-Badeschwamm nichts
nachgeben. — Was den Weichteil der Süsswasserschwämme angeht,
so scheint derselbe bei allen krustenförmigen Arten gleich zähflüssig
zu sein, während er bei der verzweigten Eusp. lacustris dünnflüssiger
ist. Von einigen älteren Autoren wird angegeben, dass der Schleim
dieser Art nach dem Herausziehen des Schwammes aus dem Wasser
bald abtropfe, ein Verhalten, welches wir nie beobachten konnten. —
Im trockenen Zustande sind alle unsere Spongilliden sehr brüchig
und zerfallen vollständig, wenn man sie zwischen den Fingern reibt.
Auf diese Eigenschaft weisen die alten Namen fragilis und dergl.
mehr hin.

e) Der Geruch.

Man hat den Geruch eines frisch aus dem Wasser gezogenen
Schwammes fischig, schlammig, moderartig, auch jodähnlich
genannt. Allein diese Vergleiche passen nicht genau, der Geruch ist
ein unserem Schwamme ganz eigentümlicher.
 4. Anatomie und Histiologie.
Als im Jahre 1875 F. E . S c h u l z e die erste seiner zahlreichen
Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Spongien
veröffentlichte, begann eine neue Periode in der Kenntnis der
Schwämme. Obwohl vor jenen Untersuchungen kein anderer
Schwamm anatomisch und histiologisch so genau zergliedert worden
war wie gerade unser Süsswasserschwamm (L i e b e r k ü h n , C a r t e r ),
so gaben doch erst S c h u l z e s Arbeiten das richtige Verständnis für
die Organisation auch unseres Tieres, weshalb wir auch hier auf
denselben fussen, ohne in all den einzelnen Fällen immer wieder den
Namen dieses Forschers anzuführen.
Soweit bekannt, giebt es keine Süsswasserschwämme ohne ein
aus Kieselnadeln gebildetes Skelett. Wir werden also passend die
beiden einen Schwamm zusammensetzenden Teile, das Skelett und
den Weichteil, gesondert besprechen.

a) Das Skelett.

Dasselbe besteht aus dem festen Gerüste und den lose und ohne
Ordnung im Weichteil liegenden sogenannten Fleischnadeln. Das
Gerüst wird aus schlanken, fast immer leicht gekrümmten, glatten
oder bedornten Nadeln, welche an beiden Enden zugespitzt sind,
aufgebaut. In ihrem Innern zeigen sie einen an beiden Enden
geschlossenen Kanal, den Zentralkanal, in welchem man an
geeigneten Präparaten einen feinkörnigen Zentralfaden erkennt. Die
diesen umhüllende Kieselsubstanz ist nicht homogen, sondern lässt
abwechselnd Lagen von Kieselsäure und Spongiolinsubstanz
erkennen. Diese Nadeln legen sich nun zu mehreren zu einem
Bündel zusammen, an welches sich ein zweites, dann ein drittes und
so fort anschliesst, welche alle durch eine Kittmasse
(Spongiolinsubstanz) mit einander verbunden sind. So kommen
festere Stäbe zustande, die an der Basis des Schwammes mächtiger
sind als an der Oberfläche. Wir nennen sie Hauptfasern. Sie allein
würden dem überaus zarten Weichteil noch keinen genügenden Halt
geben; sie sind deshalb durch Querbrücken, Verbindungsfasern,
gestützt, welche nur aus wenigen, oft nur aus einer einzigen Nadel
bestehen. So kommt ein netzförmiges, auf einer basalen
Spongiolinplatte angekittetes Skelettwerk mit Maschen von der
verschiedensten Gestalt und Grösse zustande. Schon in dem wenige
Stunden alten Schwamm macht sich die Tendenz bemerkbar, die
jungen Nadeln, deren jede stets in einer Zelle gebildet wird, zu
einem Netzwerk zusammenzufügen. Der lockere Weichteil kann
desselben nicht entbehren. Auch an einem schon grossen Schwamm
sehen wir immer noch neue Nadeln entstehen, die durch eine oder
mehrere kugelige Verdickungen in dem mittleren Teile als solche
meist kenntlich sind. N o l l hat die Bildung der Spikula verfolgt und
glaubt, dass die Zelle (Silikoblast), in welcher die Nadel entsteht, zu
deren weiteren Ausbildung auch genüge, obwohl dagegen spricht,
dass die ausgewachsene Nadel um sehr vieles grösser ist als die
junge. Auch der Umstand, dass man den Nadelsträngen seitlich
anliegend viele Zellen sieht, welche gar keine Nadel in sich bergen,
weist darauf hin, dass die Spikulae nachträglich durch besondere
Zellen wachsen. Was die Kittsubstanz anlangt, so verdankt sie
ebenfalls besonderen Zellen (Spongoblasten) ihre Entstehung (N o l l ).
— Unter den Nadeln eines Süsswasserschwammes kommen fast
stets Abnormitäten mannigfaltigster Art vor; es können zwei Nadeln
unter verschiedenem Winkel vollständig mit einander verwachsen,
das eine Ende einer Nadel kann gegabelt oder umgebrochen oder
abgerundet sein; eine Nadel kann in der Mitte in verschiedenen
Winkeln geknickt werden, kurzum es sind dieser Gestalten so viele,
dass man einige Tafeln Abbildungen zusammenstellen könnte. Man
verwechsele aber hiermit nicht jene kleineren in der Mitte kugelig
angeschwollenen Nadeln, welche nur die Jugendzustände der
Gerüstnadeln sind und häufig als Fleischnadeln angesprochen
wurden.
 b) Der Weichkörper.

Das Fleisch oder Parenchym unseres Schwammes besteht aus

einer inneren Masse und einer äusseren Haut, welche dieselbe wie
ein Sack einhüllt. Diese Haut ruht auf den Enden der aus dem
Innern kommenden Hauptfasern des Skelettes und lässt unter sich
einen grossen kontinuierlichen Hohlraum, den Subdermalraum, frei,
der nur durch die Skelettbalken und gelegentlich durch nadelfreie
Gewebszüge unterbrochen wird. Die Haut enthält mikroskopisch
kleine Löcher, die Einströmungsporen, deshalb so genannt, weil
durch sie das Wasser in den Schwamm einströmt. Am Boden der
grossen sackförmigen Höhle zwischen Haut und Innerm bemerkt
man mit dem blossen Auge grössere Löcher, es sind die Öffnungen
von Kanälen, die sich in den Schwamm hinein erstrecken, sich
vielfach verzweigen und seitlich angelagert kleine kugelige Gebilde
tragen, die man wegen ihrer Zusammensetzung aus wimpernden
Zellen Wimper- oder Geisselkammern genannt hat. Sie münden in
die eben besprochenen Kanäle, die wir Einströmungskanäle nennen,
durch eine Anzahl sehr kleiner Poren, Einströmungsporen der
Kammern. Auf der abgewendeten Seite trägt eine solche
Geisselkammer ein grosses Loch, die Ausströmungspore, durch
welche sie sich in einen Kanal öffnet, der im allgemeinen weiter ist
als die Verzweigungen der Einströmungskanäle. Jene weiteren
Kanäle sammeln sich zu noch grösseren und münden endlich in ein
einziges grosses Rohr, das Kloakenrohr. Die zwischen den
Geisselkammern und diesem Rohr gelegenen Kanäle sind die
Ausströmungskanäle. Das Kloakenrohr durchsetzt den unter der
äusseren Haut liegenden Hohlraum mit einer eigenen geschlossenen
Wand und öffnet sich an der Oberfläche des Schwammes mit einem
runden, von einem Hautsaum umgebenen Loch, dem Oskulum, oder
zeigt ein über der Oberfläche des Schwammes hervorstehendes
weissliches Röhrchen, das Oskular- oder Auswurfsrohr, welches
nichts anderes als eine Fortsetzung der äusseren Haut ist. An Stelle
des Kloakenrohres sehen wir an dünneren Stellen krustenförmiger
Schwämme und auf den Zweigen der verästelten Form besondere
Rinnen von oft sternförmiger Gestalt eingegraben; an dem Boden
dieser Furchen fallen grössere Löcher auf, welche die Enden der
grossen Ausströmungskanäle darstellen. Über den Furchen zieht sich
die äussere Haut hinweg, die an dieser Stelle einzelne grosse Poren
oder Röhren trägt und in der Mitte meist ein grösseres Auswurfsrohr
zeigt. Diese Rinnen oder das sternförmige Rinnensystem sind nur
eine besondere Form des Endabschnittes der Kloakenhöhle. An
grossen Schwammexemplaren tritt noch eine besondere Modifikation
solcher Kloakenhöhlen auf. Wir sehen nämlich hier an der
Schwammoberfläche grosse, öfters bis 1 cm breite und tiefe Löcher,
an deren Boden man in die Öffnungen der ausströmenden Kanäle
gelangt. Die so verschieden gestalteten Kloakenhöhlen sind stets an
der Stelle, an welcher sie den grossen unter der Haut hinziehenden
Hohlraum durchsetzen, von einer eigenen, soliden Wand begrenzt.
Dadurch entsteht ein für sich geschlossenes einführendes
Kanalsystem, welches von den Einströmungsporen der Haut bis zu
den Geisselkammern reicht, und ein für sich abgegrenztes
ausführendes System, von den Kammern beginnend und mit den
Auswurfsöffnungen endend. Verfolgen wir jetzt den Lauf des
Wasserstromes weiter. Durch die Poren in den einführenden
Subdermalraum gelangt, strömt das Wasser durch die an dessen
Boden liegenden Löcher in die einführenden Kanäle und gelangt
durch deren Verzweigungen in die G e i s s e l k a m m e r n . Diese sind es,
in welchen wir die treibende Kraft für den beständigen Wasserstrom
im Schwamme zu erblicken haben. Von ihnen gelangt das Wasser
durch ihre grossen Ausströmungsporen in die ableitenden grösseren
Kanäle, und durch diese in das Kloakenrohr oder in die verschieden
gestalteten Kloakenhöhlen und fliesst schliesslich durch das Oskulum
oder dessen Röhren nach aussen ab. Wir sehen, dass die
Bezeichnung Oskulum garnicht für jene Löcher passt, welche
vielmehr die Enden eines Kloakenrohres sind und gerade das
entgegengesetzte von dem bedeuten, was ihr Name anzeigt.
Deshalb hat auch schon G r a n t statt Oskulum die Bezeichnung
Kloakenmündung vorgeschlagen, allein der erstere Name ist nun
einmal gang und gäbe geworden und lässt sich auch gebrauchen,
wenn man mit V o s m a e r das Wort in Verbindung mit cloacae bringt.
Die Kloakenhöhlen und die sternförmigen Kloakenbezirke zeigen am
Schwamme nur sehr selten eine regelmässige Anordnung. So fanden
wir einmal eine Spongilla fragilis, an welcher die Kloakenhöhlen
sämtlich in einer Reihe übereinander lagen, während die ganze
übrige Oberfläche frei davon war. Wir wollen hier auch noch
bemerken, dass bei den verzweigten Formen die Oskula nie an den
Spitzen der Zweige oder der Zapfen liegen, wie es bei vielen marinen
Schwämmen der Fall ist. Bei diesen führt dann das auf dem Gipfel
gelegene Ausströmungsloch in eine grosse zentrale Kloakenhöhle,
die sich in den Zweigen von Eusp. lacustris nie findet.
Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Gewebeschichten unseres
Tieres über. Die Aussen- und Innenseite der Haut, der
Ausströmungsröhren, ferner des Septums, welches den grossen
Subdermalraum von dem Endabschnitt der Kloakenhöhle trennt,
diese selbst, der Boden des Subdermalraumes und endlich alle
Kanäle sind von einem dünnen einschichtigen Lager platter,
polygonaler Zellen ausgekleidet. Eine besondere Gestalt gewinnen
diese Zellelemente in der Umgebung der Hautporen und der
Ausströmungsöffnung der Geisselkammern. Sie haben hier die Form
einer Mondsichel von geringerer oder grösserer Breite. Besonders
die Poren, dann aber auch die Ein- und Ausströmungsöffnungen der
Kammern sind veränderliche Gebilde, die entstehen und vergehen
können. Besonders an den Hautporen lässt sich verfolgen, wie sie in
einer Zelle als Loch entstehen, ein solches Loch vergrössert sich
bald, bis von der Zelle nur noch ein schmaler Ring übrig bleibt. An
anderen Stellen sieht man, wie sich an der weit geöffneten Pore die
sie umgrenzende sichelförmige Zelle verbreitert, bis endlich von der
Pore nur noch ein kleines Loch übrig bleibt; auch dieses kann
geschlossen werden und die Pore ist verschwunden. — Die zwischen
dem ein- und ausführenden Kanalsystem eingeschobenen
Geisselkammern bestehen aus langgestreckten, radiär um die Höhle
der Kammer angeordneten Zellen. Sie sind durch eine zwischen den
Zellen liegende Substanz von einander getrennt, oder sie stossen
eng zusammen und platten sich auch gegenseitig ab. Jede Zelle
trägt einen langen hyalinen Kragen und eine lange beständig
schlagende Geissel; durch die Gesamtheit der Bewegungen aller
Geisseln wird der Wasserstrom erzeugt. Es ist interessant, dass
manchen im Winter gesammelten Schwämmen die Geisselkammern
fehlen können. — Zwischen den Platten- und Geisselzellen bleibt nun
eine Schicht, welche, wie bei allen Schwämmen, auch hier an
Mächtigkeit die eben genannten Zelllager bei weitem übertrifft. Es ist
die Bindesubstanzschicht, welche aus einer hyalinen Substanz mit
amöboiden Zellen besteht. Unter den Zellen sieht man sofort zwei
Sorten, die einen haben einen Inhalt von eng aneinander liegenden,
annähernd gleich grossen Körnchen, die anderen führen ungleich
grosse, weniger dicht liegende Körner. Bei den grün gefärbten oder
braunen Schwämmen enthält stets nur die zuletzt genannte Sorte
das grüne oder braune Pigment.
Das grüne Kolorit der Schwämme wird durch kleine rundliche
Körperchen in diesen Zellen hervorgebracht, welche Chlorophyll
enthalten. Während aber die einen dasselbe für tierischen Ursprungs
halten, betrachten die anderen jene Körper als einzellige Algen
(Zoochlorella parasitica Brandt). Ausser den genannten Zellen finden
sich noch sehr langgestreckte Formen, die den kontraktilen
Faserzellen anderer Spongien entsprechen. Der Siliko- und
Spongoblasten haben wir schon oben gedacht und einige andere
Zellformen, die sich nur zu gewissen Zeiten finden, werden wir
sogleich kennen lernen.
 5. Physiologie.
Die Süsswasserschwämme pflanzen sich auf geschlechtlichem
und ungeschlechtlichem Wege fort.

a) Die geschlechtliche Fortpflanzung.

Sie findet bei uns in den Monaten Mai bis in den September statt.
Während man die männlichen Keimstoffe, die Spermatozoen, nur
vom Mai bis in den August findet, trifft man die Eier zu allen
Jahreszeiten an, sie kommen aber im Winter nur vereinzelt vor und
werden dann nicht entwicklungsfähig. Die Spongilliden sind
getrennten Geschlechts und zwar tritt bei ihnen zuerst die
Entwickelung der Spermatozoen und später die Reifung der Eier auf.
Ein äusserer Unterschied in der Grösse oder der Gestalt der
männlichen und weiblichen Exemplare existiert nicht, wenn es auch
vorkommen mag, dass kleinere auf beweglicher Unterlage
angesiedelte Schwämme [K e l l e r [77]] männlich sind. Die
Spermatozoen entstehen durch fortwährende Teilung einer Zelle der
Bindesubstanzschicht, deren Kern die Köpfe und deren Plasma die
Schwänze der Samenfäden liefert. Auch die Eier sind Abkömmlinge
solcher Zellen. F i e d l e r hat die Sperma- und Eientwickelung genau
verfolgt und M a a s hat die Bildung des jungen Schwammes aus der
Flimmerlarve, welche aus dem sich furchenden Eie entsteht, in klarer
Weise auseinandergesetzt.

b) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung.

Der aus einer Larve oder einer Gemmula entstandene junge

Schwamm zeigt ein einziges zusammenhängendes Kanalsystem,
welches mit einem einzigen Oskulum oder mit einem sternförmigen
Ausströmungsbezirk nach aussen mündet. Wir nennen einen solchen
Schwamm ein Individuum. Durch weiteres Wachstum sehen wir ein
zweites Oskulum an einer anderen Stelle auftreten, bald bilden sich
neue und wir haben nun eine durch Knospung entstandene Kolonie
vor uns. — Ob eine andere Fortpflanzung, nämlich durch Teilung,
wie es L a u r e n t behauptet, wirklich vorkommt, bleibt zweifelhaft;
sicher aber ist, dass gewaltsam losgetrennte, grössere Stücke eines
Süsswasserschwammes wie bei anderen Spongien fortwachsen,
wenn sie sich auf einer geeigneten Unterlage festsetzen können.
Zur Herbstzeit besonders findet man in den Spongilliden kleine,
gelbliche oder gelbbraune, annähernd kugelige Gebilde von der
Grösse eines Senfkornes: die Gemmulae. Während man weder über
die erste Entstehung noch über die Herkunft einzelner Teile dieser
Gebilde vollkommene Klarheit hat, sind wir über den Bau der
ausgebildeten Gemmula ziemlich gut orientiert. Sie besteht aus einer
Hülle mit einer, seltener mit mehreren Öffnungen und einem aus
Zellen zusammengesetzten Keim oder Kern. Es ist behauptet
worden, dass in dem Keime Stärke enthalten sei. Allein schon
L i e b e r k ü h n hat das bestritten und sicher sind jene stark
lichtbrechenden Körner der Keimzellen nicht Amylum. Dagegen
wissen wir durch die Untersuchungen von C a r t e r , K e l l e r [78], R a y
Lankester, Brandt und W i e r z e j s k i [79], dass in den
Süsswasserschwämmen Amylum und amyloide Substanz vorkommt.
Die Hülle der Gemmula zeigt eine innerste dicke Membran
(innere Chitinmembran, innere Kutikula), welche die Höhle der
Gemmula umschliesst, auf diese Membran folgt eine Kruste
(Belegmembran, Luftkammerschicht), die entweder fein blasig
aussieht oder sehr deutlich zellig erscheint und Luft enthalten soll. In
dieser zweiten Schicht stecken die für die einzelnen Arten der
Spongilliden charakteristischen Nadeln (Belagsnadeln), deren
Formen wir später kennen lernen werden. Bei einigen Arten ist die
jene Nadeln beherbergende Schicht noch durch eine dritte Schicht
(äussere Kutikula, äussere Chitinmembran) abgeschlossen; solche
Gemmulae sind dann glatt, während andere, die der Membran
entbehren, rauh erscheinen. Unter den Belagsnadeln kommen oft
abnorm gebildete Formen vor, besonders bei Schwämmen, welche
zu einer raschen, unzeitigen Gemmulabildung veranlasst wurden
[W i e r z e j s k i [80]].
Fragen wir zunächst: welchen Zweck haben die Gemmulae? Es
wird gewöhnlich angegeben, dass unsere Süsswasserschwämme
gegen den Herbst hin unter Bildung von Gemmulae absterben. Es ist
das im allgemeinen richtig. Man findet also von den meisten unserer
Arten nur im Winter die Gemmulae, ihr Weichteil ist zerfallen. Jene
überwintern und im Frühlinge kriecht aus ihnen der Inhalt aus und
entwickelt sich zu einem neuen Schwamm. Es ist also die Aufgabe
der Gemmulae, den Schwamm, der als solcher den Winter nicht
überstehen würde, über diese Jahreszeit hinwegzubringen. Ganz
ähnlich ist es in den Tropen. Während der Regenzeit sind Lachen,
Bäche und Flüsse mit ausgebildeten Spongilliden erfüllt, tritt dann
die Trockenperiode ein, so entwickelt der Schwamm Gemmulae,
welche Monate und Jahre lang [C a r t e r , P o t t s , L e n d e n f e l d [81]] der
sengenden Hitze ausgesetzt bleiben können, um später, wenn sie
wieder vom Wasser bedeckt sind, zu neuen Schwämmen zu
erstehen. In den Gemmulae sehen wir also
Anpassungserscheinungen an die äusseren Lebensbedingungen. Es
ist einleuchtend, dass Schwämme, die dem Eintrocknen oder
Einfrieren ausgesetzt sind, sich durch besondere Vorrichtungen
dagegen schützen müssen. Anderseits wird es möglich sein, dass
Spongilliden, die jahraus jahrein unter denselben Bedingungen
leben, der Gemmulae entbehren können. Diesen Gedanken findet
man zuerst ausgesprochen bei W. M a r s h a l l [82] und in der That giebt
es solche Süsswasserschwämme ohne Gemmulae. D y b o w s k i hat an
den bis 100 m tief im Baikalsee lebenden Lubomirskien nie
Gemmulae gefunden. L i e b e r k ü h n gab an, dass in der Spree in
Berlin Schwämme überwintern, ohne vollständig in Gemmulae zu
zerfallen; M e t s c h n i k o f f hat dies in Russland bestätigt, P o t t s hat in
Amerika eine Anzahl ähnlicher Fälle beobachtet und W i e r z e j s k i fand
solche Schwämme (nach brieflicher Mitteilung) in Galizien. In allen
diesen Fällen überwintert der Schwamm mit seinem Weichteil, in
dem aber immer mehr oder weniger Gemmulae gebildet worden
sind. Dass es aber auch bei uns Schwämme giebt, die überhaupt
nicht mehr zur Gemmulation schreiten, ist neuerdings bewiesen
worden; an der im Tegeler See lebenden Ephydatia fluviatilis
kommen nach Beobachtungen, die sich über einen Zeitraum von
sechs Jahren erstrecken, Gemmulae überhaupt nicht mehr vor
(W e l t n e r ). Auch scheint es [M a r s h a l l [82], P o t t s , H i n d e ], dass
anderwärts grosse Schwammexemplare durch ununterbrochenes
Fortwachsen während ein oder mehrerer Jahre zustandekommen.
Wir kennen also auch bei uns einige Ausnahmen von der Regel,
dass alle Süsswasserschwämme im Herbst unter Gemmulabildung
zerfallen. In unserer Zone scheint nur bei Ephydatia fluviatilis die
Überwinterung des Weichteils vorzukommen, während alle anderen
einheimischen Schwämme zum Winter absterben und nur ihre
Gemmulae gefunden werden. — Auch ist es nicht richtig, dass die
Gemmulae sich bloss im Winter finden. Sie kommen auch an
verschiedenen Schwämmen, Ephydatia fluviatilis und Mülleri, in den
Sommermonaten vor und finden sich bei ersterer Art neben
männlichen und weiblichen Keimstoffen (G ö t t e , W e l t n e r ).
Über die Entwickelung des Keimes zum jungen Schwamm liegen
nur wenig übereinstimmende Nachrichten vor. In Anbetracht, dass
dieser Gegenstand einer erneuerten Untersuchung bedarf,
unterlassen wir weitere Auseinandersetzungen.

c) Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung

und Exkretion.

In der Physiologie der Spongien sind diese Fragen am wenigsten

aufgeklärt. Offenbar geschieht die Atmung während des beständig
den Schwamm durchlaufenden Wasserstromes und es wird auch
durch diesen Strom zugleich die Nahrung herbeigeführt. Wenn
andere Schwämme durch besondere Pigmente atmen
(M e r e s c h k o v s k y ), so müssen weitere Untersuchungen zeigen, in
wie weit solche Pigmente bei den Spongilliden verbreitet sind. Es ist
aber bisher noch nicht mit Sicherheit entschieden, wo im Schwamme
geatmet wird. Dasselbe gilt von der Verdauung. Aus den zahlreichen
Fütterungsversuchen, welche man mit Farbstoffkörnchen bei
Schwämmen und zwar zuerst bei Spongilliden gemacht hat, geht
hervor, dass es die Geisselkammerzellen sind, welche die Nahrung
aufnehmen (C a r t e r , Lieberkühn, Heider, Metschnikoff,
L e n d e n f e l d ), wenn auch an einzelnen Schwämmen beobachtet
wurde (M e t s c h n i k o f f , To p s e n t ), dass gerade diese Zellen von
Karmin frei blieben. Die ausgedehnten Fütterungsversuche
L e n d e n f e l d s mit verdaulichen Stoffen zeigen, dass die Geisselzellen
diese aufnehmen, zerteilen und an die Wanderzellen abgeben.
Welcher Art ist nun die Nahrung der Schwämme? Es sind
wahrscheinlich zerfallene organische Stoffe, welche mit dem Wasser
in den Schwamm eingeführt werden. Die nicht brauchbaren Stoffe
werden von den Kragenzellen später wieder ausgeschieden, die
brauchbaren werden in mehr oder weniger assimiliertem Zustande
an die Zellen der Zwischenschicht, welche jedenfalls den
Nahrungstransport besorgen, abgegeben; auch die Exkretion dürfte
von den Geisselzellen besorgt werden [L e n d e n f e l d [83]]. Diese
Anschauung gilt auch für unsere Schwämme.
Dennoch muss es möglich sein, dass sich die Spongilliden auch
von lebenden Infusorien und anderen Protozoen ernähren. Denn
L i e b e r k ü h n und nach ihm M e t s c h n i k o f f sahen, wie in die
Spongillide geratene Protozoen dort verdaut wurden. Gewöhnlich
findet man aber in einem Süsswasserschwamm keine grösseren
Organismen, es sei denn, dass diese als Parasiten in ihm leben (s.
unten). Auch die Thatsache, dass die Süsswasserschwämme in dem
fliessenden Wasser der Städte, in welches Abfälle der
unglaublichsten Art geraten, äusserst üppig entwickelt sind, während
man sie in Teichen mit klarem Wasser in geringer Anzahl trifft,
spricht für L e n d e n f e l d s Anschauung.

d) Wachstum und Lebensdauer.

 Im allgemeinen scheint den Spongien ein schnelles Wachstum
eigen zu sein und aus den spärlichen Angaben, die betreffs dieser
Frage bei den Spongilliden vorliegen, zu schliessen, trifft das auch
für diese zu. Schon E p e r gab 1794 an: „Ihr Wachstum ist sehr
geschwinde“. C a r t e r sah in Bombay eine Spongillide in noch nicht
drei Monaten einen Durchmesser von drei Zoll erreichen. Ein
energisches Wachstum unserer Schwämme findet jedenfalls im
Frühjahr statt, wenn das Wasser wärmer zu werden beginnt. Auch
geht die Entwickelung der jungen Schwämme aus den Gemmulae
schnell von statten und man sieht, wie solche aus den im Skelett
liegenden (Eusp. lacustris) oder in einer basalen Schicht
abgelagerten (Sp. fragilis, Trochosp. erinaceus) Gemmulae
entstandenen Schwämme in kurzer Zeit bis zur Fortpflanzung eine
bedeutende Grösse erreichen. — P o t t s ist der Ansicht, dass der aus
e i n e r Gemmula entstandene Schwamm bis zur Zeit der wieder
eintretenden Gemmulation — also vom Frühling bis zum Herbst —
eine Grösse erreicht hat, um nun zwölf oder mehr Gemmulae zu
bilden. Kommen von diesen nur die Hälfte im nächsten Frühlinge
aus, so soll der aus ihnen entstandene Schwamm am Ende des
zweiten Jahres so gewachsen sein, dass er wenigstens sechs mal so
gross als im ersten Jahre ist. So würde in wenigen Jahren ein
Schwamm von mehreren Zoll Durchmesser zustandekommen. — Die
Grösse, welche die aus Larven entstandenen Schwämme im ersten
Jahre erreichen, ist sehr verschieden und richtet sich nach der Zeit,
wann die Larve aus dem Mutterkörper ausschwärmte. So werden
Larven, welche sich schon im Juni festgesetzt haben, bis zur Zeit, zu
welcher die aus ihnen entstandenen Schwämme unter
Gemmulabildung absterben, also im September und Oktober, zu
grösseren Exemplaren angewachsen sein, als solche Larven, welche
erst im August entstanden waren. In der That finden wir denn auch
im Herbst unter den einjährigen Schwämmen Exemplare der
verschiedensten Grösse. Die kleinsten sind kaum 2 mm gross,
andere über 2 cm. Diese grösseren können aber durch Verwachsen
mehrerer Exemplare, die dicht bei einander sassen, entstanden sein.
Jedenfalls werden alle diese aus Larven entwickelten Schwämme in
demselben Jahre nicht mehr geschlechtsreif. Sie zerfallen im Herbst
in Gemmulae und man kann leicht beobachten, wie die kleinsten
Exemplare eine einzige Gemmula, die grösseren zwei, drei
Gemmulae u. s w. bilden.
Man sieht aus diesen Angaben, wie wenig wir über die
Wachstumsschnelligkeit und Grösse, welche die gemmulae
erzeugenden Schwämme erreichen, wissen. Nicht viel anders steht
es mit den perennierenden Schwämmen. Wir haben schon oben
erwähnt, dass die grossen Spongillidenexemplare, welche man
gefunden hat — Lubomirskia im Baikalsee, Uruguaya im Uruguay
und andere (s. P o t t s ) —, wahrscheinlich durch ununterbrochenes
Wachstum während einer längeren Zeitdauer zustandekommen.
Auch die im Tegelsee lebenden grossen Exemplare von Ephyd.
fluviatilis entstehen offenbar in derselben Weise. Das Wachstum
dieser perennierenden Art ist während des Winters sehr gering.
Bringt man ihnen zu dieser Zeit grössere Wunden bei, so
verwachsen diese zwar während des Winters, irgend welche
bedeutendere Grössenzunahme findet jedoch nicht statt. Ähnliches
hat schon L a m o u r o u x von den Spongien überhaupt angegeben.
Diesen Auseinandersetzungen steht die Ansicht gegenüber, dass
die Schwämme durch den Prozess der Fortpflanzung dem Tode
geweiht sind (L a u r e n t , G ö t t e ). Es ist allerdings richtig, dass man
Süsswasserschwämme zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung
absterben sieht. Die Ausbildung der Keimstoffe und ihrer Ernährung
durch die mütterliche Spongillide zerstört zumteil und schwächt
dessen Gewebe. Allein es ist ebenso richtig, dass andere Exemplare
auch nach der vollendeten Ausbildung der Geschlechtsprodukte
weiterleben (W e l t n e r ). Absterbende Schwämme trifft man zu jeder
Jahreszeit an, und bei der perennierenden Form haben wir den Tod
gerade nach Überstehung der Winterzeit häufiger gesehen. Da man
nun im Sommer stets nur entweder männliche oder weibliche
Schwämme und keine Neutra antrifft, und alle diese Schwämme im
Sommer nach der Fortpflanzung absterben müssten, so erklärt man
sich nicht, wie man zu jeder Zeit Exemplare von der verschiedensten
Grösse findet.
 e) Bewegung.

In seinen vorzüglichen Beobachtungen über die

Bewegungserscheinungen der Süsswasserschwämme teilt
L i e b e r k ü h n dieselben ein in solche, welche die einzelne Zelle
betreffen, und solche, welche der ganze Schwamm oder ein
grösserer Teil desselben ausführen. Zu den ersteren gehört die
amöboide Beweglichkeit der Zellen im Schwammkörper, die
Kontraktion und die Neubildung gewisser in diesen Zellen und den
Geisselzellen vorkommenden mit Flüssigkeit gefüllten Alveolen, die
Zusammenziehung und Ausdehnung der kontraktilen Faserzellen,
das Vergehen und Entstehen der Poren, die Bewegung der Geisseln
der Kragenzellen und der Spermatozoen. L i e b e r k ü h n berichtet über
die Bewegungserscheinungen der amöboiden Zellen in ausführlicher
Weise. „Die Bewegungen“, sagt er, „sind äusserst langsam und fast
niemals direkt sichtbar. Es entsendet eine Zelle lange spitze
Fortsätze, welche ihren Durchmesser bedeutend übertreffen, eine
andere, entfernt liegende Zelle schickt ihr gleiche, eben so lange
entgegen; es dringen auch Körnchen in die entsandten Fortsätze
hinein; bald verschwinden die Fortsätze wieder und treten neue an
einer andern Stelle der Zelle hervor, dabei ändert die Zelle selbst
beständig ihre Gestalt; wenn sie kugelig war, wird sie eiförmig oder
vieleckig, oder breitet sich in eine dünne Scheibe aus; die Kerne von
zwei Zellen nähern sich bisweilen so, dass man glaubt, sie gehören
einer Zelle an, und rücken alsdann bald wieder aus einander; oft
sieht man auch nur lange und breite Streifen im Gewebe, welche
sich spalten und wieder vereinigen, ohne dass man eine Zelle
aufzufinden vermag, zu der sie gehören.“ Wir müssen es uns
versagen, alle die ausgezeichneten Beobachtungen mitzuteilen,
welche L i e b e r k ü h n uns überliefert hat. Nach einer später
anzugebenden Methode kann man sich geeignetes Material
beschaffen, an welchem sich alle diese Beobachtungen wiederholen
lassen, und wir empfehlen die Spongillide als ein sehr dankbares
Objekt zum Studium der Bewegungserscheinungen.
 Was die Bewegung einzelner Teile des Schwammes anlangt, so
beginnen wir mit dem Oskularrohr, weil die Gestaltsveränderungen
desselben schon den früheren Beobachtern aufgefallen sind:
D u t r o c h e t (1828) und B o w e r b a n k (1857) beschreiben dieselben in
ausführlicher Weise. Aber L i e b e r k ü h n erst wies nach, dass diese
Veränderungen auf die Bewegung der Zellen zurückzuführen sind.
Ein solches Oskularrohr sieht man tagelang unverändert an
derselben Stelle, während es zu anderen Zeiten in wenigen Minuten
verschwindet und nach geraumer Zeit wieder entsteht; oder es wird
an einer anderen Stelle ein neues gebildet. Eine schon vorhandene
Röhre kann sich gabeln und jedes Röhrchen erhält ein
Ausströmungsloch. Die Zusammenziehung einer Oskularröhre
geschieht sehr langsam. Nur auf einen plötzlichen Reiz mit der Nadel
oder durch bedeutende Temperaturveränderung des Wassers, durch
Alkohol, Säuren etc. geschieht dieselbe sehr schnell. Deshalb werden
beim Abtöten der Süsswasserschwämme in Alkohol die
Ausströmungsröhren stets bis fast zum Verschwinden gebracht. —
Der im Leben ausgedehnte röhrenförmige Fortsatz zeigt eine
ziemlich glatte Oberfläche; indem er sich zusammenzieht, wird die
Wandung zusehends dicker und höckerig durch die
zusammengedrängten Zellen, deren Grenzen jetzt deutlich sichtbar
sind. Die Kontraktion kann soweit gehen, dass die ganze Röhre die
Gestalt eines Zellenhaufens annimmt oder gänzlich verschwindet.
Die kürzeste Zeit der Zusammenziehung ist eine Minute; es ist aber
die Kontraktion meistens nur eine vorübergehende und die
Ausdehnung ist der bleibende Zustand. Ganz dasselbe gilt für die
Zellen selbst und L i e b e r k ü h n vergleicht ihre Zusammenziehung und
Ausdehnung mit der des Muskels.
Die besprochene Verlängerung und Verkürzung der Röhre ist
nicht zu verwechseln mit einem ganz anderen Vorgang, der auf
Wachstum beruht. Indem Zellen aus dem Schwamminnern in die
Röhre einwandern, kann sich dieselbe verlängern oder auch
verdicken. Wir haben daher bei den Bewegungserscheinungen
einzelner Teile zwischen blosser Bewegung und Bewegung
verbunden mit Wachstum zu unterscheiden.
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